淡水鱼类对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

淡水鱼类对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

鱼类对脂肪有较高的消化率,尤其是低熔点脂肪,其消化率一般为90%以上,有的鱼甚至将脂肪完全吸收。脂肪由各种脂肪酸和甘油组成,是鱼体热能的主要来源,它还可提供鱼类必需脂肪酸,并作为脂肪溶性维生素(维生素A、维生素D、维生素E、维生素K)的载体,促进其吸收。在饲料中添加油脂可起到节约蛋白质、提高饲料的利用率的作用,但过多的脂肪又会在肝脏堆积,形成脂肪肝。一般情况下,鱼类对脂肪有较高的适应能力,消化率也高,但也不能过量,饲料中脂肪含量应控制在15%以下。此外,L-肉毒碱可以携带长链脂肪酸通过线粒体膜,促进脂肪的β-氧化,在饲料中添加可以增强动物脂肪的消化能力,但由于淡水鱼类本身生理特征的差异性,作用效果也不相同。因此,如果某种淡水鱼类可以有效利用L-肉毒碱,摄食含适量L-肉毒碱的饲料对提高饲料的消化吸收率及降低饲料蛋白含量都有很大效果。

脂肪易被氧化,产生醛、酮等对鱼有毒的物质,鱼类将产生厌食现象,降低饲料转化率,还会使某些鱼类产生“瘦脊病”。因此,饲料中应添加适量的抗氧化剂。配合饲料中添加脂肪或含高脂肪的原料时,应注意其脂肪是否已被氧化及其脂肪酸的组成,不使用氧化变质的脂肪或含氧化变质脂肪的饲料原料。

脂肪酸一般都是10个碳以上的双数碳原子的一类羧酸,根据碳链上是否含有不饱和键分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸,而将脂肪肽链上含有18个碳以上并含有多个不饱和双键的脂肪酸称为多不饱和脂肪酸(PUFA)或高不饱和脂肪酸(HUFA),当不饱和键在羧基相反方向第三至第四个碳上时统称为n-3系列不饱和脂肪酸,如α-亚麻酸(18∶3n-3)、二十二碳五烯酸(22∶5n-3)(EPA)和二十二碳六烯酸(22∶6n-3)(DHA),当不饱和键在羧基相反方向第六至第七个碳上时统称为n-6系列不饱和脂肪酸,如亚油酸(18∶2n-6)、γ-亚麻酸(18∶3n-6)和花生四烯酸(20∶4n-6)。对鱼类而言,其自身可以合成n-7、n-9系列的不饱和脂肪酸,但不能合成n-3、n-6系列的不饱和脂肪酸,这些只有通过摄食获得的不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸。鱼类对必需脂肪酸需求量有选择性,有自己的特点。淡水鱼对必需脂肪酸的需求种类主要为亚油酸和α-亚麻酸,有的也需要EPA和DHA。研究证明,淡水鱼具有更好地将亚油酸和亚麻酸转化为同系列更长链不饱和脂肪酸的能力。必需脂肪酸只能来源于饲料中的油脂,因此,在生产中,不仅要考虑脂肪添加的绝对量,还应考虑其所含必需脂肪酸的种类和含量。

饲料中脂肪和必需脂肪酸的适宜含量因鱼的食性、年龄、水温等因素的不同而不同。有关淡水鱼类对饲料中脂肪和必需脂肪酸适宜需求量,学者们做了大量的工作,现详细说明如下。

一、鲤鱼对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

鲤鱼对脂肪的利用率较高,Takeuchi等(1979)研究认为,满足鲤鱼的最佳生长饲料中脂肪适宜水平为5%~15%。伍代勇等(2011)设计了三种不同水平蛋白和脂肪的正交试验,结果表明,适宜量的脂肪含量可以起到节约蛋白质的作用,且最适添加量为9%。陈勇等(2002)在鲤鱼饲料中添加肉毒碱,来探索其对于不同蛋白水平饲料脂肪消化率的影响,结果显示,肉毒碱可大大提高鲤鱼饲料脂肪的消化率,且蛋白水平越低,促进效果越好。结合上述研究,我们可以在鲤鱼低蛋白饲料中添加适量肉毒碱,在提高饲料脂肪的消化率的同时进一步达到节约蛋白质的效果。水产行业标准(2002)规定鱼种前期饲料粗脂肪含量应≥7%,鱼种后期饲料粗脂肪含量应≥5%,成鱼期饲料粗脂肪含量应≥4%;罗氏公司的推荐量则为小鱼饲料粗脂肪含量10%,幼鱼饲料粗脂肪含量7%,中鱼饲料粗脂肪含量5.5%;NRC(1993)认为鲤鱼饲料脂肪水平推荐值和设计值一般在4%~6%水平。水产行业标准(2002)推荐鲤鱼饲料中必需脂肪酸含量值为亚麻酸0.5%、亚油酸0.5%。

二、鲫鱼对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

廖朝兴等(1990)研究报道显示,异育银鲫对脂肪的需求量为5%~8%。王爱民等(2010)在对初始体重为17克的异育银鲫的研究发现,其适宜脂肪需求为4.08%~6.04%。Pei等(2004)则认为鲫鱼的脂肪需求量为14.5%。胡雪峰等(2009)用不同蛋白、脂肪含量的饲料饲喂方正鲫,各组生长性能没有显著变化,但3%的脂肪代替6%的蛋白可以起到显著节约饲料成本的作用,养殖效益较好。王立新等(2005)发现,饲料中添加100毫克/千克肉毒碱鲫鱼的生长性能最好,添加150毫克/千克时肌肉粗脂肪含量可降低45%,因此,肉毒碱也可以应用于鲫鱼饲料,通过提高脂肪的消化率来达到节约蛋白的作用。此外,异育银鲫可以有效利用鱼油、豆油和花生油,但对猪油的利用效果较差(王煜恒等,2010),因此生产中可以添加几种油的混合油来起到平衡脂肪酸含量及降低饲料成本的效果。水产行业标准(2004)则规定鲫鱼饲料粗脂肪含量鱼苗饲料应≥8%,鱼种饲料≥5%,食用鱼饲料≥4%。Chen(2010)发现,4克/千克的ω-3高不饱和脂肪酸即可满足异育银鲫的正常生长。

三、草鱼对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

草鱼是对脂肪利用能力较低的鱼类,雍文岳等(1985)研究表明,当饲料的脂肪含量在7克/100克以下时,草鱼可以正常生长,其脂肪的适宜含量可能在3.6克/100克左右。然而,毛永庆等(1985)则得出其适宜需求量为8.9克/100克,需求量较高。此外,曹俊明(1997)发现,草鱼不能有效利用L-肉毒碱提高生长性能和改善饲料系数。水产行业标准(2002)对草鱼配合饲料粗脂肪含量的推荐值为鱼苗饲料≥5%,鱼种饲料、食用鱼饲料≥4%。一般而言,草鱼饲料中脂肪含量控制在3%~7%比较合适,脂肪过多会引起脂肪肝等营养性疾病。

不同脂肪酸对草鱼生长和组成营养成分的组成不同,当草鱼摄食不含脂肪或只含脂肪酸的饲料时相对生长率、饲料转化率和蛋白质效率均较低,并且当饲料中添加1%亚油酸+1%亚麻酸或1%亚油酸+0.5% n-3 HUFA饲料时,其生长性能最好(曹俊明,1996等);Takeuchi等(1991)研究表明,草鱼对n-3系列和n-6系列的脂肪酸的需求量分别为1%和0.5%~1%。

四、青鱼对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

王道尊等(1987)以马面鲀鱼油为脂肪源,以增重率为评价指标得出2龄青鱼和当年青鱼对脂肪需求量的最佳含量为6.2%和6.7%,当饲料脂肪含量在3%以下或8%以上时,青鱼则表现出身体消瘦、生长不良和增重率下降,因此认为青鱼鱼种饲料脂肪最佳需要量为6.5%,鉴于成鱼对脂肪的需求量降低,因此,认为1冬龄鱼种和成鱼饲料中脂肪含量分别为6.0%和4.5%。

王道尊等(1986)进行了必需脂肪酸对青鱼生长影响的初步研究发现,当饲料中缺乏脂肪或缺乏必需脂肪酸(仅添加5%月桂酸)时,青鱼出现眼球突出、竖鳞、体色变黑、鳍充血和死亡率较高等现象;而添加6%鱼油组青鱼的增重效果最佳,单一添加1%亚油酸或1%亚麻酸也均生长良好;当添加1%亚油酸+2%亚麻酸,或2%亚油酸+1%亚麻酸,或1%花生四烯酸时青鱼的生长均不理想。

五、罗非鱼对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

庞思成(1994)在饲料中添加3%~5%的豆油时,饲料粗脂肪含量为8.8%~10.7%,此时尼罗罗非鱼(120~160克)的生长最好;王爱民等(2011)也研究证实,吉富罗非鱼幼鱼(2.63克)的脂肪适宜需求量为7.67%~9.34%,两者的研究结果相似。Chou 等(1996)用1∶1∶1的混合油(玉米胚芽油、鱼肝油、猪油)饲喂奥尼罗非鱼,结果显示5%的脂肪即可满足其正常生长,12%时其生长最好;但石桂城等(2012)发现,6.19%的脂肪水平可以促进吉富罗非鱼(37.0克)的生长,抗应激能力也得到提高,但当脂肪含量超过8.03%时,会导致鱼体血液转氨酶活性提高,不利于鱼体生长。此外,杜震宇(2002)在饲料中添加200毫克/千克的DL-肉毒碱和200毫克/千克的L-肉毒碱均不能促进罗非鱼的生长,也不能提高饲料消化率,说明罗非鱼并不能有效利用肉毒碱。水产行业标准(2004)推荐罗非鱼鱼苗饲料粗脂肪应≥8%,鱼种饲料粗脂肪≥6%,食用鱼饲料粗脂肪≥5%。

罗非鱼原产于非洲,食性杂、耐盐性好。研究发现,齐氏罗非鱼、尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼都有将脂肪酸去饱和化以及将18∶2n-6和18∶3n-6延长为长链n-6和n-3系列不饱和脂肪酸的能力,其对必需脂肪酸的需求也与其他鱼种有些不同,其所需要的脂肪酸是作为哺乳动物必需氨基酸的18∶2n-6等n-6系列脂肪酸。例如Kanazawa等(1980)发现,饲喂18∶2n-6可以增强齐氏罗非鱼体组织20∶4n-6的含量。而且18∶2n-6或 20∶4n-6对吉罗罗非鱼的促生长效果比18∶n-3或20∶5n-3高,表明其要求n-6脂肪酸胜于n-3脂肪酸,对18∶2n-6或20∶4n-6的需求量均为饵料的1%。

六、团头鲂对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

团头鲂是偏草食性的鱼类,刘梅珍等(1992)采用精制饲料梯度法结果表明,团头鲂饲料中脂肪含量为2%~5%时,其增重率、饲料系数和蛋白质效率均较好,且其饲料中脂肪的最适添加量为3.6%,生产中其饲料中脂肪含量一般≤5%。水产行业标准(2004)规定团头鲂鱼苗饲料粗脂肪≥5%,鱼种饲料粗脂肪≥4%,食用鱼饲料粗脂肪≥3%。此外,研究证明,团头鲂不能有效利用L-肉毒碱(高艳玲等,2009)。

刘玮等(1997)发现,团头鲂可以很好地利用豆油,生长性能显著优于其余组,其次为混合油、猪油、花生油,对菜油和鱼肝油的利用最差,且病死率高。除了n-3系列高不饱和脂肪酸之外,团头鲂必需脂肪酸还应包括18∶2n-6和18∶3n-6,前者需求量更大,高艳玲等(2009)也有相似发现,且其还发现,对团头鲂来说,20∶5n-3比18∶2n-6和18∶3n-3具有更大的脂肪效率。而且与上述研究不相符合的是,对生长性能而言,罗非鱼对豆油、菜油、猪油和油菜籽都可以有效利用,但猪油和油菜籽同时会引起肝胰脏的脂肪含量上升,不利于长期投喂,在生产中还应尽量考虑和其余油或豆油搭配使用。姚林杰等(2015)用不同水平的α-亚麻酸(18∶3n-3)和亚麻酸(18∶2n-6)的饲料饲喂罗非鱼,结果发现,对保证鱼体健康且快速生长的最适亚麻酸和亚油酸的含量分别为1.32%~1.33%、2.02%~2.03%。

七、虹鳟对脂肪和必需脂肪酸的营养需求

虹鳟属冷水性鱼类,脂肪可以作为虹鳟体内绝大多数器官和神经组织的防护性隔离层,起到保护和固定内脏器官的作用,并作为一种填充衬垫,避免机械摩擦,使之可以承受一定压力,因此与温水型鱼类相比,虹鳟所需脂类含量较高,一般而言,虹鳟饲料中的适宜脂肪含量为15%~25%,并可以将高水平的脂肪作为能源从而促进蛋白质的沉积。水产行业标准(SC/T 1030.7—1999)规定,虹鳟配合颗粒饲料粗脂肪含量应鱼苗期≥5%,鱼种期≥6%,育成鱼≥8%,亲鱼≥5%。

虹鳟的必需脂肪酸为n-3和n-6类脂肪酸,当缺乏时则会导致皮肤病(鳍腐烂)、休克综合征、心肌炎、生长缓慢、饲料效率降低和死亡增加等情况。Castell等(1972)报道虹鳟n-3类脂肪酸的需要量为1%,Watanabe等(1974)与其研究结果相似,为0.8%。

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参考文献

[1] 张久国,化东柱,孙宪海等.网箱养鲤配合饲料和投饲技术总结[J].水利渔业,1999,19(5):23-24. [2] 刘源泉.标准化池塘主养鲤鱼高产高 …

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